1 – تعريف الإزهار

هو الإنتقال من الحياة الخضرية إلى الحياة التكاثرية بهدف ضمان بقاء النوع ويتجلى في إنتقال البرعم من التطور الخضري إلى التطور التكاثري أو دخول مرستيم الإنتظار في النشاط تحت ظروف الوسط.

2  – مراحل الإزهار و العوامل المتحكمة بها

حسب

(1978) Meyer et al (2008) ,   Hopkins (2003) ,  Ducreux (2002) ,Côme(1992) , Heller يمر الإزهار عبر ثلاث مراحل متتابعة:

الحث الزهري عبر مؤشرات خارجية وداخلية.

الإستحضار الزهري أو المنعرج الزهري الذي يمثل تحول البرنامج المرستيمي من الحالة الخضرية إلى الحالة الزهرية.

التشكل الزهري وانتاج الأعضاء الزهرية عن طريق المرستيم الزهري (شكل 1 ).

1 مرستيم خضري, .2 إستحضار زهري, .3 ظهور الأولات الزهرية للثلاث بتلات الخارجية, .4 ظهور الثلاث بتلات الداخلية, 5و6 إنبثاق محيطات الأسدية, 7ظهور الأوراق الكربلية الثلاث.

1.2 – الحث الزهري

يخضع الحث الزهري لعدة عوامل وتنبيهات (مراقبة متعددة العوامل) وتتمثل في :

عمر النبات

الذي يؤثر على حساسية المرستيمات لتنبيهات الوسط الخاصة بالإزهار فالنبات يجب أن يصل إلى مرحلة من التطور دنيا تعرف بالنضج للإزهار, وعلى أساس تواتر التطور تنقسم النباتات (شكل 2 ) إلى 3 مجموعات :

1 – نباتات حولية: 

تجتاز دورتها التطورية من البذرة إلى البذرة خلال أقل من عام ( 15 يوم عند النباتات العابرة ( les Ephémèrophytes ) المنعرج الزهري بها يتم أين الجهاز الخضري مختزل ويتبع مباشرة بتفتح الأزهار وتشكيل البذور والثمار ثم موت النبات.

2 – نباتات ثنائية الحول:

تستمر دورتها التطورية أكثر من 12 شهر أين خلال السنة الأولى وبالخريف تشكل مخزون ثانوي بالأعضاء التحت أرضية عامة وفي الشتاء تسقط جهازها الهوائي وتدخل في كمون, أما في الربيع فيحدث المنعرج الزهري  بإستعمال مخزون السنة الماضية ويتشكل الجهاز التكاثري ثم يموت النبات.

3 – نباتات متعددة الحول (دائمة أو معمرة ) : 

بعضها لا يزهر إلا مرة واحدة مثل لاغاف (الصبار) الذي يبقى في الحالة الخضرية لعدة سنوات ثم يزهر ليموت بعدىا والبعض الآخر يزهر بعد فترة طويلة نسبيا (بعض السنوات عند الأشجار المثمرة ) أين يصبح تشكيل الأزهار بصفة دورية ( Ducreux, 2002 ).

تنبيهات الوسط

ممثلة في الفترة الضوئية و التي تلتقط عن طريق الأوراق و تنتقل إلى المرستيم القمي (شكل 3 )ودرجات الحرارة المنخفضة (الإرتباع) التي تلتقط عن طريق المرستيمات القمية مباشرة وحسب الأنواع هذين العاملين يتكاملان أولا من أجل الحث الزهري .

إن آلية تحويل التنبيه الملتقط غير معروفة حيث يعتقد أن هذا الأخير يحث نقل الهرمونات النباتية المحثة على الإزهار (الأكسين ،السيتوكينين والجيبريلين) عن طريق اللحاء نحو المرستيمات، كذلك نقل السكروز الذي يعتبر رسالة داخلية في عملية الإزهار. فالإحساس بالدورة الضوئية والحرارة المنخفضة يؤثر على حساسية المرستيمات القمية لمجموع هذه الرسائل.

 إلتقاط الحرارة :

إن البرد من العوامل المؤدية للحث الزهري بظاهرة تعرف الإرتباع وهي الحث على الإزهار عن طريق درجات الحرارة المنخفضة, التي تستقبل عن طريق المرستيمات القمية أما الآلية الجزيئية فغير معروفة, فالإرتباع يدخل عنصر نشط la vernaline والذي يتمثل في هرمون الجيبريلين وهرمون غير معروف يدعى  florigène.

كذلك الفترة الحرارية و إختلافيا بين الليل والنهار هي جد هامة للظواهر البيولوجية فتؤثر على التشكل حيث تتطور مثلا النباتات بشكل أفضل عند تعاقب الحرارة بين الليل والنهار بمعدل °7م بالمناطق المعتدلة .

وتقسم النباتات حسب متطلباتها من البرد لمدخول في الإزهار إلى :

• نباتات محايدة تزهر دون التعرض للبرد الشتوي وتتمثل في النباتات الربيعية أو الصيفية ،النباتات الدائمة التي تشكل أولاتها الزهرية قبل حلول الشتاء وبعض النباتات المعمرة .
• نباتات تفاضلية : لا تتطلب الإرتباع بصفة حتمية لحدوث المنعرج الزهري فمثلا نبات Seigle الشتوي يزهر بعد تشكل 6 أوراق في حال تعرض بذوره للإرتباع ويزهر بعد تشكل الورقة 16 إلى 25 إذا لم تتعرض بذوره للإرتباع . ومن فئة النباتات التفاضمية النباتات الحولية الشتوية وبعض ثنائية الحول .
• نباتات متطلبة للإرتباع : وتتمثل في النباتات ثنائية الحول والمعمرة التي تجتاز الشتاء في شكل وريدة والنباتات المعمرة ذات السوق.

عند بعض النباتات الحث الزهري يتطلب فترة حرارية مرتفعة نسبيا تتبع بالدخول في الكمون (حث حراري ساخن) الذي يرفع بفترة حرارية باردة ومنه تطور هذه النباتات يتطلب فترات حرارية دورية متفاوتة.

كما أن بعض النباتات يمكن أن تعوض ظاهرة الإرتباع في الحث الزهري بدرجات حرارة مرتفعة أو تغذية خاصة أو هرمون الجبرلين أو فترة ضوئية ملائمة (Côme, 1992).

– الدورية الضوئية  photopériodisme (رد فعل النبات على تتابع الضوء و الظلام )

الدورية الضوئية هي مجموع التأثيرات الممارسة من طرف الفترة النسبية للنهار والليل على العديد من الظواهر والتفاعلات المتنوعة والهامة للنبات ومنها الإزهار.

فحسب المتطلبات من الفترة الضوئية تقسم النباتات إلى:

– نباتات محايدة تزهر مهما كان طول الفترة الضوئية أو طول النهار والليل مثل الطماطم.

– نباتات النهار الطويل ( Héméropériodismes) يتوقف إزهارىا عند إنخفاض فترة الإضاءة. فتتطلب فترة ضوئية حرجة ترتفع عن قيمة معينة للإنتقال من الحالة الخضرية مثل الخروب.
أحيانا هذا المتطلب نسبي حيث قصر الفترة الضوئية يؤدي إلى تأخير الإزهار فقط .

– نباتات النهار القصير  (Nyctipériodiques) لها كذلك متطلبات خاصة أو نسبية حيث لا يمكن الإزهار أو يتأخر الإزهار إذا كانت فترة الظلام أقل من فترة حرجة مثال المشمش.

لابد من الإشارة هنا لأهمية فترة الظلام حيث له نأخذ نبات نيار قصير متطلباته للإزهار هي 10 ساعات إضاءة و 14 ساعة ظلام ونعرضه لبعض الإشارات الضوئية ليلا يتوقف إزهاره أو يبقى في حالة خضرية والعكس لو نأخذ نباتات نهار طويل ونضعها في ظروف من الفترة الضوئية غير الملائمة يمكن أن تدخل بالإزهار بتعريضها لومضات من الضوء ليلا. ومنه نتكلم عن نباتات الليل الطويل ونباتات الليل القصير. (Hilman, 1962 ; Ducreux, 2002 ; Meyer et al., 2008).

وأضاف (2966 Heller ) النباتات الغير ضوئية Aphotiques وتمثل النباتات القليلة التي تكّون أولاتها الزهرية في الظلام أين لا نتكلم عن دورة ضوئية ولكن عن محتوى خاص بالنسبة للضوء.

– أنواع أخرى لها فترتين حرجتين واحدة دنيا وأخرى قصوى Amaphépéridiqu .

فالنباتات تستقبل تغير الفصول وحسب حساسيتها لها تزهر عامة بالخريف أو بالربيع. حيث حسب خطوط العرض الحساسية للفترة الضوئية تختلف, فعند خطوط العرض المرتفعة ( 6 ،60° Nإلى 19 ساعة في اليوم ) النباتات غالبا حساسة للنهار الطويل وتزهر صيفا وفي خطوط العرض المتوسطة ( 8 ،40°N إلى 16 ساعة لليوم ) يوجد خليط من النباتات (نباتات النهار القصير ونباتات النهار الطويل).

النباتات تقيس الوقت بواسطة الضوء فتواقت تواتر تطورها مع المناخ مما يسمح لها بالتكاثر قبل الفصل الغير ملائم.

إدراك التغيرات الفصلية للفترة الضوئية اليومية (الفترة المرتبطة بالنهار والليل) وتزاوجها مع التغيرات الحرارية (القيمة المطلقة لمحرارة خلال فترة معينة) يحفز إنطلاق ردود فعل مورفولوجية وراثية مثل الإزهار.

والإحساس بالفترة الضوئية للحث على الإزهار هو نتاج العلاقة بين Phytochromes و Cryptochromesمع الساعة الداخلية عند النباتات وتتم بالأوراق.

ترتبط الفترة الضوئية بـ :

– عمر النبات: المتطلبات من الدورة الطويلة تقل مع السن فالنبات المسن يتجه نحو الحياد.

– الحرارة المنخفضة: المتطلبات من الدورة الضوئية تقل مع الحرارة المنخفضة.

– التغذي (حد أدنى من التغذية.)

– الجيبريلين يعوض الفترة الضوئية عند النباتات التي تتطلب الإرتباع (Côme, 1992 ; Meyer et al., 2008).

– العلاقة بين الفترة الضوئية والإرتباع :

الدورة الضوئية تأتي لإتمام الحث الزهري الذي بدأ بالإرتباع (في الحالة الأكثر مثالية )، فبعد الإرتباع لا يطرأ أي تغيير ظاهر على المرستيم الخضري الذي إكتسب القدرة على الإزهار وبعد تأثير الفترة الضوئية الأوراق الزهرية تتشكل أين نقول أن الحث الزهري إنتهى ولم يبقى إلا تطور الأولات الزهرية تحت الظروف الملائمة لنموها مع عدم تعرضيا للكمون .

إن الإرتباط بين العاملين فترة ضوئية وارتباع جد متغير حسب الأنواع فنجد :

• نباتات تتطلب الإرتباع مع الفترة الضوئية .
  
• نباتات لا تتطلب الإرتباع ولا الفترة الضوئية.
  
• نباتات تتطلب الإرتباع فقط
  
• نباتات تتطلب فترة ضوئية فقط (Côme, 299 ).

العامل الغذائي

إن تلقين الإزهار يتطلب مغذيات خاصة كمية ونوعية

– الأهمية الكمية : الإنتقال من الحالة الخضرية إلى الحالة التكاثرية يتطلب توفر شروط من التغذية الجيدة أين هناك عتبة دنيا لايتم الإزهار تحتها كما توجد عتبة قصوى أين النمو الخضري يستحوذ على الغذاء .

– الأهمية النوعية: المتطلبات الغذائية هي كذلك نوعية أين التغذية الغنية بالكربوهيدرات تحفز الإزهار أما التغذية الغنية بالآزوت فتحفز النمو الخضري فلما يكون المعامل C/Nيساوي 20 يتم تحفيز الإزهار(Heller, 1978).

مؤشرات داخلية تنتقل على مسافة إلى المرستيم الخضري من أعضاء أخرى وخاصة الأوراق مقر حاصل التركيب الضوئي، فالحث يرتبط بتركيبة وتركيز السكريات (سكروز،جموكوز) والهرمونات النباتية بالمرستيم الكفئ، فالسكريات الآتية من حركية النشاء المخزن بالأوراق ، الساق والجذور, و الهرمونات من جبيريلنات ، سيتوكينينات والأكسين وبصفة أقل الإيثيلان وحمض الأبسيسيك تكون مشاركة وتأثيرىا يختلف حسب الأنواع وحسب تركيزها.

مراقبة وراثية معقدة

حسب . )0226( Meyer et alعممية الحث الزىري مراقبة وراثيا من طرف جينات بعضيا منشط
وبعضيا مثبط, بعضيا يؤثر عمى المرستيم القمي والبعض الآخر عمى الأوراق. فمثلا الازىار عند البازلاء
مراقب بجين منشط وآخر كابح مراقب بمؤثرات الوسط حيث يعمل عمى تغيير تدفق جزيئات الأيض و التمثيل
الزىري المغذية و اليرمونية بعيدا عن المرستيم القمي.

2.2 – إستحضار الإزهار مراقب وراثيا

إن تطور البدائيات الزهرية يتم بعد تشكلها مباشرة أو بعد مرورها بفترة حياة بطيئة (كبح أو كمون) فنموها يتطلب شروط ملائمة توافق تطور الجهاز الخضري من حرارة ، رطوبة, ظواىر من الكمون … وتطور هذه الأخيرة مراقب وراثيا فبالنسبة للمثال Arabidopsis عملية تحول البرعم من الحالة الخضرية إلى الحالة الزهرية مرتبطة بالعلاقة ما بين ثلاث جينات:

– الجين lf1) terminal flowver 1) يشكل زهرة مكان البرعم القمي.

– الجين lfy) leafy )أو الجين ap1) apetala 1) يشكل سوق مورقة بدلا من الزهرة.

والجين tlf1 يحدد هوية (وحدة) النورة لممرستيم أما lfyو ap1 يحددان هويته الزهرية.

فبعد الحث الزهري يتغير البرنامج المرستيمي أين يتحول المرستيم القمي الى مرستيم زهري ،هذا التحول يعرف بالإستحضار الزهري ويتجلى بمجانسة مظهر المرستيم القمي بالعلاقة مع الدخول في النشاط الإنقسامي لخلايا المنطقة القمية المحورية. المرستيم الزهري يظهر مواضع مختلفة متحدة المركز كل واحد منها مسؤول عن إنتاج عدد محدد من الأعضاء الزهرية.

فالمواضع المحيطية تنتج خاصة أعضاء الثلاث محيطات الأولى ممثمة في : السبلات ،البتلات والأسدية مع ترتيب مغاير لترتيب الأعضاء الخضرية, المنطقة المركزية تنتج جياز التأنيث (الكرابل) ومابين العقد تبقى قصيرة جدا (Meyer et al., 2008) .

3.2 – التشكل الزهري تحت مراقبة جينات التركيب السميم لمعضوية (Homéotiques)

عند ( Arabidopsis) شكل 4 الطفرة بجينات التركيب السليم للعضوية تؤدي إلى تغيير عضو بمحيط معين بعضه آخر فهوية الأعضاء الزهرية ترتبط بأربع جينات هي:

• (apetala 2(ap2 مراقب تشكل السبلات .
  
• (ap2 و(ristillaita (pi أو(apetala3(ap3 مراقبين تشكل البتلات
• ap3 أو pi و agamous مراقبين تشكل الأسدية .
  
• Agamous مراقب تشكل الكرابل .

فالمراقبة الوراثية لهوية وتنظيم الأعضاء الزهرية أستنبطت من النموذج abc ( شكل 4 )المقترح من طرف (1991) Coen et Meyerouvitz أين:

aتعرف ىوية السبلات .

abتعرف ىوية البتلات .

bcتعرف ىوية الأسدية .

Cتعرف ىوية الكرابل .

الجينان aو b يعملان بصورة مستقمة أما c فيعمل بعلاقة مع a. فإذا تحول الجين a الجين c هو الذي يعرف هوية الأعضاء الخاصة بالمحيطات المراقبة ب a و هذا متبادل.

من المهم ملاحظة أن الجينات المتحولة الثلاث ag) a-b-cأو ap2, ap3, pi ) تعطي أوراق بدلا من الأعضاء الزهرية وهذا يدعم نظرية métamorphose الخاصة ب Goethe في نهاية القرن XVIIIe أين قال أن الأجزاء الزهرية أصلها من الأوراق و هي متماثلة فيما بينها. (Ducreux, 2002 ; Meyer et al., 2008 ).

3 – النظريات المتعمقة بأصل الزهرة

من بين أهم النظريات المطروحة حول أصل الزهرة نجد اثنان:

1.3 – نظرية التغير الشكلي (ميتامورفوز)

أقترحت هذه النظرية من طرف العالم  Goethe في ( 1749-1832م) حيث يذهب إلى أن أصل الزهرة هو الخلايا المتحولة حيث أن البرعم الخضري يتحول إلى برعم زهري وهو ما تدعمه حاليا معطيات البيولوجيا الجزيئية، وما تقود إليه العديد من الملاحظات منها:

• التركيب الوعائي لهزهرة يشبو بشدة ذلك الخاص بالساق والأوراق.
• الأجزاء الزهرية بالمحيطات الخارجية لها مظهر وتركيبة تشريحية مماثلة لما يوجد عند الأوراق.
• دراسات بنيوية مقارنة تقود إلى أن الأسدية أو الكرابل عند مغطاة البذور البدائية لها هيئة الأوراق.
  

2.3 – نظرية المدرسة الفرنسية

تذهب هذه النظرية إلى وجود مرستيم انتظار في مستوى البرعم الخضري يعمل على تكوين الأسدية والكرابل عند نشاطه والانتقال من المرستيم الخضري الى المرستيم الزهري عكس السبلات والبتلات التي تتشكل من الأوراق في مستوى الحلقة الأساسية لممرستيم الخضري.

ومنه حسب هذه النظرية الأسدية والكرابل تتشكل من مرستيم يختلف عن المرستيم الخضري، اذا هي ليست
ذات طبيعة ورقية.

واعتمدت هذه النظرية على ملاحظات تشريحية تمت خلال تطور وتحول المرستيم الخضري إلى مرستيم زهري (Robert et al. 1998).

التدوينة الإزهار ومتطلباته ظهرت أولاً على الهندسة الزراعية.